پایان نامه

 

  مقاله چرخه جذب نور و انرژی در گیاهان در pdf دارای 96 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد مقاله چرخه جذب نور و انرژی در گیاهان در pdf   کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه  و مراکز دولتی می باشد.

این پروژه توسط مرکز مرکز پروژه های دانشجویی آماده و تنظیم شده است

توجه : در صورت  مشاهده  بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی مقاله چرخه جذب نور و انرژی در گیاهان در pdf ،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد

---

بخشی از متن مقاله چرخه جذب نور و انرژی در گیاهان در pdf :

چرخه جذب نور و انرژی در گیاهان

واکنش های تاریکی
در این بخش به این موضوع می پردازیم که مولکول های پرانرژی چگونه برای تولید ترکیبات قندی یا کربوهیدرات ها مورد استفاده ‌گیاه قرار می گیرند.
الف- چرخه کلوین: در سالهای بین 1946 تا 1953 سه تن از دانشمندان به نامهای ملوین کلوین، جیمز بشام و آندروبنسون راه متابولیکی تبدیل گازکربنیک به قند را در گیاهان کشف کردند. آنها این کار را از طریق پیگیری از بین رفتن گازکربنیک رادیواکتیو نشان دار در کشت های سلول های جلبک انجام داده اند. آزمایشهای اولیه کلوین نشان داد جلبک هایی که به مدتی که دقیقه و یا بیشتر در معرض گازکربنیک نشان دار قرار گرفته بودند، ترکیب پیچیده ای از متابولیت های نشان دار، شامل قندها و اسیدهای آمینه تولید کردند. با وجود این ، تجزیه جلبکی که 5 ثانیه در معرض گازکربنیک نشان دار قرار گفته بود نشان داد که اولین ترکیب پایدار رادیواکتیو فعال که در جلبک تشکیل گردید 3- فسفوگلیسرات یا PG3 بوده است که در

ابتدا فقط از طرف گروه کربوکسیل (-COOH) نشان دار شده است. این نتایج بلافاصله این پیشنهاد را مطرح می سازد که PG3 توسط کربوکسیلاسیون یک ترکیب دوکربنه به دست آمده است. چنین ماده‌ پیش ساختی تاکنون کشف نشده است. چنانچه واکنش کربوکسیلاسیونی واقعاً اتفاق بیفتد فقط روی یک قند 5 کربنه به نام ریبولوز –5- فسفات یا RU5P انجام می گیرد.
در نتیجه کربوکسیلاسیون قتند 5 کربنه ریبولوز –5- فسفات، یک قند 6 کربنه به دست می آید که به دو ترکیب سه کربنه تجزیه می گردد و هر کدام از این ترکیبات سه کربنه به یک ملکول PG3 تبدیل می گردند. راه کلی این تغییر و تبدیل را که در شکل شماره 219 نشان داده شده است، چرخه کلوین و یا جرخه احسایی پنتوز فسفات می نامند. این راه شامل کربوکسیلاسیونیک پنتوز، تشکیل ترکیبات قندی و بازیافت ریبولوز –5- فسفات یا Ru5P می باشد.

در جریان جستجوی یافتن کربوکسیلاسیون ماده مور اثر، ترکیبات حد واسط نشان دار فراوان دیگری کشف گردیدند. به عنوان مثال در مراحل اولیه راه،‌‏ فقط کربن های شماره 3 و 4 در قند 6 کربنه فروکتوز –1، 6- بیس فسفات یا FBP نشان دار هستند، ولی در مراحل بعدی تعداد کمتری از کربن های این قند نشان دار شده و شماره ‌این کربن ها کمتر از ترکیبات قند در مراحل اولیه ‌راه است . مشاهده جریان حرکت کربن نشان دار در انواع مختلف قندهای سه، پنج، شش و هفت کربنه ساختمان اصلی راه متابولیکی پیشندی کلوین را مشخص می کند که به طور کامل در شکل شماره 219 آمده است. واقعیت بسیاری از واکنش هایی که قبلاً به صورت پیش بینی بیان شده بود در مطالعات بعدی آزمایشگاهی با استفاده از آنزیم های مختلف به تأیید رسیده است.

1-چرخه‌ کلوین در یک فرایند دو مرحله ای از گاز کربنیک GAP تولید می کند- چرخه کلوین را می توان به دو مرحله تقسیم کرد:
مرحله اول- مرحله‌ تولید (قسمت بالایی شکل شماره‌219) که در آن سه مولکول ریبولوز –5- فسفات یا Ru5p با سه مولکول گازکربنیک برای تولید 6 مولکول گلیسرآلدئید –3- فسفات یا GAP وارد واکنش می شوند. در این واکنش های بیوشیمیایی 9 مولکول ATP و 6 مولکول NADPH مورد استفاده قرار می گیرد. طبیعت چرخه ای این راه متابولیکی باعث می شود که این فرایند بتواند به ازای هر سه مولکول گازکربنیک مصرفی، معادل یک ملکول گلیسرآلدئید –3- فسفات یا GAP تولید نماید. در این نقطه از راه متابولیکی یک مولکول GAP می تواند از چرخه خارج شده و در راههای دیگر متابولیکی مورد استفاده سلول قرار گیرد.

مرحله دوم: مرحله بازیافت ( قسمت پایینی شکل شماره 219) که در آن اتم های کربن 5 مولکول گلیسرآلدئید –3- فسفات یا GAP باقیمانده ، شبه راه پنتوز فسفات، دریک سری از واکنش های بیوشیمیایی شرکت می کند تا اینکه در نهایت برای شروع مجدد چرخه، سه مولکول ریبولوز –5- فسفات تولید نمایند. این مرحله را می توان به چهار سری واکنش به صورت زیر تقسیم کرد. شماره واکنش ها با شماره آنها در شکل شماره‌219 مطابقت دارد:
به طور کلی می توان چرخه‌ کلوین را در معادله ساده ذیل خلاصه کرد:

باید به این نکته توجه کرد که مرحله‌دوم چرخه کلوین بدون استفاده از مولکول های پرانرژی ATP و NADPH انجام می گیرد.
اولین واکنش چرخه کلوین فسفوریلاسیون ریبولوز –5- فسفات یا RU5P به کمک آنزیم فسفوریبولوکیناز است که در این واکنش ریبولوز-5‌، 5- بیس فسفات یا RuBP تولید می گردد. بعد از کربوکسیلاسیون، مولکول RuBP مولکول 3- فسفوگلیسرات به دست آمده ابتدا به مولکول 1،3- بیس فسفوگلیسرات یا BPG تبدیل شده و سپس به GAP تبدیل می شود.

مرحله دوم چرخه‌ کلوین با واکنش ایزومریزاسیون مولکول گلیسرآلدئید –3- فسفات به دی هیدروکسی استون فسفات یا DHAP توسط آنزیم تریوز فسفات ایزومراز آغاز می شود که این واکنش برعکس واکنش معروف شماره 5،‌ راه گلیکولیز است. بعد از این واکنش،‌ دی هیدروکسی استون فسفات می تواند در مسیر دو راه یکسان وارد واکنش های بیوشیمیایی بعدی شود: واکنش ها شماره ‌6 تا 8 و یا واکنش های شماره 9 تا 11، واکنش های شماره 6 و 9 از چرخه کلوین، واکنش های تراکم عامل آلدئیدی با دی هیدروکسی استون فسفات است

که این واکنش ها به کمک آنزیم آلدولاز کاتالیز می شوند . نتیجه ‌آن اتصال دی هیدروکسی استون فسفات به یک آلدئید است. واکنش شماره 6 همچنین برعکس واکنش شماره 4، راه گلیکولیز است. واکنش های شماره‌ 7 و 10 واکنش های هیدرولیز فسفات هستند که از هر کدام از این واکنش ها، یک مولکول فسفات معدنی Pi تولید می شود و این واکنش به ترتیب توسط آنزیم هایی به نامهای فروکتوز بیس فسفات از یا FBPase و سدوهپتولوز بیس فسفات از یا sbpASE کاتالیز می شوند. باقیمانده واکنش های چرخه کلوین توسط آنزیم هایی

کاتالیز می شوند که در آن پنتوز فسفات نیز همین واکنش ها ار کاتالیز می نمایند. در واکنش های شماره 8 و 11 که هر دو توسط آنزیم ترانس ستولاز کاتالیز می شوند،‌ یک واحد دو کربنه ستونی از یک قتند ستوزی به مولکول گلیسرآلدئید –3- فسفات منتقل می گردد و در نتیجه یک قند 5 کربنه ستوزی به نام گزیلولوز –5- فسفات یا Xu5P تولید می شود. در نتیجه انجام این واکنش ها فرآورده های دیگری نیز تولید می شوند که عبارتند از قند 4 کربنه آلدوزی به نام اریتروز –4- فسفات یا E4P که از واکنش شماره 8 و ریبوز –5- فسفات یا R5P که از

واکنش شماره 11 به دست می آیند. قند اریتروز –4-فسفات یا E4P تولیدی در واکنش شماره 8 به عنوان یکی از دو واکنش گر، وارد واکنش شماره 9 می شود. مولکول های گزیلولوز –5- فسفات یا Xu5P تولیدی در واکنش های شماره 8 و 11 به کمک آنزیم فسفوپنتوزاپیمراز در واکنش شماره 12 به ریبولوز –5- فسفات یا Ru5p تبدیل می شود. ریبوز –5- فسفات یا R5P به دست آمده از واکنش شماره‌11 نیز به نوبه خود توسط آنزیم ریبوز فسفات ایزومراز در واکنش شماره 13 به Ru5P تبدیل می شود و در نتیجه چرخه کلوین تکمیل می گیردد. از 11 آنزیمی که در چرخه کلوین فعال هستند، تنها سه آنزیم در بافت های حیوانی وجود ندارند که عبارتند از فسفوریبولوکیناز،‌ ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز و سدوهپتولوز بیس فسفاتاز یا SBPase .

2- آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز واکنش تثبیت گاز کربنیک را کاتالیز می نماید:
یکی از مهمترین آنزیم های جهان که واکنش تثبیت گازکربنیک را کاتالیز می نماید،‌ ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز یا RuBP carboxylase است، زیرا تقریباً تمامی حیات روی کره زمین بستگی به فعالیت آن دارد. این پروتئین احتمالاً به علت پایین بودن راندمان کاتالیزوری بستگی به فعالیت آن دارد. این پروتئین احتمالاً به علت پایین بودن راندمان کاتالیزوری (Kcat تقریباً برابر )، حدود 50 درصد پروتئین های برگ را تشکیل می دهد،‌ بنابراین فراوان ترین نوع پروتئین در عالم حیات است . آنزیم ریبولوز بیش فسفات کربوکسیلاز در گیاهان عالی و اغلب

موجودات ذره بینی فتوسنتزی از 8 زیر واحد بزرگ (L) (477 باقیمانده اسیدهای آمینه‌ در برگهای توتون) رمز گشایی شده توسط DNA کلروپلاست و 8 زیر واحد کوچک (S) (123 باقیمانده‌ اسید آمینه) رمزگشایی شده توسط ژن موجود در هسته، تشکیل شده است و این آنزیم را با نشان می دهند. مطالعات اشعه X که از این آنزیم توسط کارل-ایواربراندن و دیوید ایزنبرگ انجام گرفته است، نشان می دهد که آنزیم تقارن یک منشور مکعبی را دارد. زیر واحد بزرگ آنزیم از یک زنجیر پلی پپتیدی با ساختمان غالب بتا و یک ساختمان فنری شکل حاوی جایگاه فعال آنزیم،‌ تشکیل شده است (شکل شماره 220). وظیفه زیر واحد کوچک آنزیم هنوز مشخص نشده است.

راهکار پذیرفته شده‌ نحوه عمل آنزیم RuBP کربوکسیلاز که در حد وسیعی توسط خود کلوین مشخص شده بود در شکل شماره‌221 نشان داده شده است. در اولین واکنش آنزیم، یک پروتون از کربن شماره‌3 ریبولوز بیس فسفات جذب می کند. این واکنش که محدود کننده سرعت عمل آنزیم است مولکول اندیولات تولید می کند که این مولکول در حمله هسته دوستی به مولکول گازکربنیک شرکت می کند. در نتیجه این واکنش، ملکول بتاستواسید به دست می آید که بالافاصله از کربن شماره‌4 مورد حمله آب قرار می گیرد و به یک ترکیب 6 کربنه حد

واسط تبدیل شده که این ترکیب به دو مولکول سه کربنه شکسته می شود . محصول نهایی این فرایند دو مولکول 3- فسفوگلیسرات یا PG3 است. نیروی محرکه تولید مولکول های PG3 واکنش تجزیه ترکیب حدواسط بتاستواسید می باشد که این واکنش می تواند در شرایط استاندارد و PH فیزیولوژیک (7=Ph) انرژی معادل 1/35 کیلو ژول بر مول تولید نمید.

شکل شماره‌220 نشان می دهد که پروتئین دارای ساختمان چهار بعدی است و محورهای چهارتایی آن به طرف بیننده می باشد. همچنین ساختمان یک زیر واحد بزرگ پروتئین را نشان می دهد که در آن دو نوع پروتئین و دو قسمت غالب پروتئین را تشکیل می دهند.

واکنش ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز از طریق تولید یک ترکیب حد واسط اندیولات انجام می گیرد که با شرکت در یک حمله ‌نوکلئوفیلی به گاز کربنیک یک بتا ستواسید تولید می گردد.
آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز برای فعالیت، نیاز به یون منیزیم دارد و احتمالاً در پایدار کردن بارهای منفی که در جریان کاتالیز تولید می شوند، شرکت می کند. یون منیزیم همچنین با یک گروه مهم کاتالیزوری به نام گروه کاربتامات (-NH-COO-) پیوند می یابد.
3- گلیسرآلدئید-3- فسفات پیش ساخت گلوکز –1- فسفات و سایر فراورده های بیوسنتزی است.
مجموعه واکنش های چرخه کلوین را می توان در معادله ذیل خلاصه کرد:

محصول اولیه ‌فتوسنتز، یعنی گلیسرآلئید –3- فسفات در راهای متنوع متابولیکی خارج و یا داخل کلروپلاست مورد استفاده قرار می گیرد. به عنوان مثال به کمک آنزیم های دیگر راه کلوین، این مولکول می تواند به فروکتوز –6- فسفات و سپس به کمک آنزیم های فسفوگلوکز ایزومراز و فسفوگلوکومیوتاز به گلوکز –1- فسفات تبدیل شود. گلوکز –1-فسفات، پیش ساخت قندهای دیگر در گیاهان به حساب می آید، که مهمترین این قندها عبارتند از ساکاروز (مهمترین قند حامل برای تحویل کربوهیدرات ها به سلولهای غیرفتوسنتزی)، نشاسته (پلی ساکارید اصلی ذخیرهای گیاه) و سلولز (سازنده‌ ساختمان دیواره ‌سلولی سلول های گیاهی). با توجه به نوع گیاه و راه متابولیکی، ماده‌ مورد اثر آنزیم یعنی گلوکز –1-فسفات با تشکیل یکی از ترکیبات مانند –GDP,-CDP,-ADP و یا –UDP گلوکز فعال می شود. واحد گلوکز در نهایت به پایانه یک زنجیر پلی ساکاریدی در حال رشد اضافه می گردد.

ب- کنترل چرخه کلوین: گیاهان در طول روشنایی روز، انرژی مورد نیاز خود را از طریق انرژی نوری و انرژی واکنش های فتوسنتز که در پناه نور (تاریکی) انجام می گیرند تأمین می کنند و در طول شب و تاریکی، مانند سایر موجوات زنده،‌ باید از انرژی ذخیره ای خود برای تولید مولکول های پرانرژی مانند ATP و NADPH از طریق راههای متابولیکی گلیکولیز، فسفوریلاسیون اکسیدی و پنتوز فسفات استفاده کنند. به علت اینکه استرومای کلروپلاست حاوی آنزیم های راه گلیکولیز، پنتوز فسفات و همچنین چرخه کلوین است، بنابراین باید یک راهکار کنترل حساس به نور در استروما باشد تا از هدر دادن محصولات فتوسنتز جلوگیری نماید.

مطالعات نشان می دهد که کنترل مواد ورودی به یک راه متابولیکی از طریق تنظیم فعالیت آنزیم مربوط به واکنش هایی انجام می گیرد که از حالت تعادل، بسیار فاصله دارند‌، یعنی تغییرات انرژی آزاد آنها بسیار منفی است. از جدول شماره‌37 می توان چنین استباط کرد که بهترین واکنش هایی که می تواند در کنترل چرخه کلوین دخالت نمایند واکنش های شماره 2، و 10 از شکل شماره 219 می باشند که به ترتیب توسط سه آنزیم RuBP کربوکسیلاز، FBPase و SBPase کاتالیز می شوند. در حقیقت راندمان کاتالیزری این سه آنزیم در شرایط موجود زنده از یکدیگر متفاوت می باشد.

فعالیت آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز بستگی به سه عامل وابسته به نور دارد:
1- PH : در روشنایی به علت پمپ شدن پروتون از استروما به طرف حفره داخلی تیلاکوئید، PH استروهمای کلروپلاست گیاه تقریباً از 0/7 به 0/8 افزایش می یابد. بهترین PH فعالیت آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز نزدیک به 8 است.

2- غلظت یون منیزیم: پروتون هایی که در اثر تابش نور به حفره داخلی تیلاکوئید منتقل می شوند در مقابل باعث حرکت و خروج یون های منیزیم از حفره داخلی به طرف استروما می گردند. یون های منیزیم خروجی از حفره داخلی تیلاکوئید در تحریک فعالیت آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز دخالت دارند.
3- در بسیاری از گیاهان ترکیبی به نام –2 کربوکسی آرابینیتول –1- فسفات یا CA1P تولید می شود که این ترکیب از فعالیت ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز یا RuBP فقط در تاریکی جلوگیری می کند. (شکل شماره 222).

آنزیم های FBPase و SBPaseبا افزایش PH و غلظت یون منیزیم و همچنین NADPH می شوند. تأثیر این عوامل توسط یک سیستم کنترل کننده ثانویه که به پتانسیل اکسیداسیون و احیای استروما پاسخ می دهد، کامل می شود. یک نوع پروتئین با وزن مولکولی 12 کیلودالتون به نام تیوردوکسین که در اغلب انواع سلول ها وجود دارد، حاوی یکگروه دی سولفیدی سیستین(Cystine) می باشد که به وط برگشت پذیری احیا می شود. تیوردوکسین احیاشده، هردو آنزیم FBPase و SBPase را به کمک یک واکنش تعویض دی سولفیدی فعال می سازد (شکل شماره‌223). سطح اکسیداسیون و احیای تیوردوکسین توسط دومین آنزیم حاوی دی سولفید به نام فرودکسین- تیوردوکسین رداکتاز ابقا می شود. این آنزیم به طور مستقیم به وضعیت و حالت اکسیداسیون و احیای فرودوکسین محلول پاسخ می دهد. اندازه‌ این پاسخ به میزان روشنای بستگی دارد. سیستم تیوردوکسین همچنین آنزیم

فسفوفورکتوکییناز یا PFK را غیرفعال می سازد. این آنزیم مهمترین عامل انجام واکنش های متابولیکی گلیکولیز به حساب می آید. بنابراین در گیاهان، نور باعث تحریک چرخه کلوین می شود ولی از فعالیت گلیکولیز جلوگیری می نماید، در حالی که تاریکی اثر معکوس دارد و به همین علت معروف است که واکنش های فتوسنتزی تاریکی در تاریکی انجام نمی گیرند.
شکل شماره‌223- نحوه عمل فعال سازی آنزیم های FBPase و SBPase به کمک نور، فتوسیستم I که در اثر نور فعال شده است فرودوکسین (Fd) محلول را احیا می کند.

شکل شماره‌223 نشان می دهد که چگونه فردوکسین احیا شده آنزیم فرودکسین- تیورودکسین رداکتاز را احیا می سازد و این آنزیم به نوبه ‌خود پیوند دی سولفیدی تیورودکسین را احیا می کند. تیوردوکسین احیا شده به کمک تعویض دی سولفید، یا بیس فسفاتاز غیرفعالی وارد واکنش می شود و در نتیجه این آنزیم کنترل کننده چرخه کلوین را فعال می سازد.
ج- تنفس نوری: ازسال 1960 میلادی این موضوع شناخته شده بود که گیاهان در روشنایی از طریق یک راه متابولیکی، جدای از فسفوریلاسیون اکسیدی، اکسیژن مصرف می کند و

گازکربنیک خارج می سازند. در حقیقت در سطح پایین گازکربنیک و سطح بالای اکسیژن، فرایند تنفس نوری بر تثبیت گازکرینیک از راه فتوسنتز برتری می یابد. اساس و پایه ‌پدپده تنفس نوری غیر قابل انتظار است: اکسیژن و گازکربنیک به عنوان مواد مورد اثر آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسلاز با هم رقابت می کنند، به همین دلیل این آنزیم را همچنین ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز- اکسیژناز یا روبیسکو نیز می نامند. در واکنش اکسیژناز،‌ اکسیژن با ماده مورد اثر دیگر آنزیم،‌ یعنی ریبولوز بیس فسفات ، وارد واکنش می گردد و مولکول های 3-

فسفوگلیسرات یا pg3 و 2- فسفوگلیکولات را تولید می کند (شکل شماره ‌224). 2- فسفوگلیکولات به کمک آنزیم های مخلتف در پراکسی زوم و میتوکندریون تا حدودی اکسید شده و به گاز کربنیک تبدیل می شود. بنابراین تنفس نوری، قسمتی از کارهای فرآیند فتوسنتز را بی اثر می سازد.

1- تنفس نوری،‌ مولکول های ATP و NADPH را از بین می برد- راه متابولیکی تنفس نوری در شکل شماره‌ 225 نشان داده شده است . مولکول گلیکولات از کلروپلاست وارد پراکسی زوم یا گلی اکسی زوم می شود و در آنجا به کمک آنزیم گلیکولات اکسیداز اکسیده شده و به گلی اکسیلات و پراکسید هیدروژن تبدیل می گردد. پراکسید هیدروژن عامل اکسید کننده خطرناکی است که به کمک یک آنزیم حاوی هم به نام کاتالاز به آب و اکسیژن تجزیه می شود. گلی اکسیلات می تواند در یک واکنش انتقال عامل آمین به گلیسین تبدیل شده و وارد میتوکندی گردد. در داخل میتوکندری دو مولکول گلیسین به یک مولکول سرین و یک مولکول گازکربنیک تبدیل می شود. این واکنش منبع تولید گازکربنیک در تنفس نوری به حساب می آید. اسید آمینه سرین مجدداً به داخل پراکسی زوم بر می گردد و در آنجا یک واکنش انتقال عامل آمینی، آن را به هیدروکسی پیرووات تبدیل می کند.

در ادامه راه متابولیکی تنفس نوری هیدروکسی پیرووات، در داخل پراکسی زوم، به کمک آنزیم هیدوکسی پیرووات رداکتاز، احیا شده و به گلیسرات تبدیل می شود. در داخل سیتوزول، گلیسرات فسفوریله شده و به 3-فسفوگلیسرات تبدیل می شود و این ترکیب مجدداً وارد کلروپلاست می گردد و در آنجا توسط چرخه کلوین به ماده اولیه، یعنی ریبولوز بیس فسفات تبدیل می گردد. نتیجه نهایی این چرخه پیچیده تنفس نوری این است که مقداری از مولکول های پرانرژی ATP و NADPH که توسط واکنش های نوری فتوسنتز تولید شده بودند، بدون اینکه مورد استفاده گیاه قرار بگیرند، از بین می روند.

اگر چه تنفس نوری وظیفه متابولیکی شناخته شده ای ندارد، ولی آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسلاز جدا شده از انواع مختلف موجودات زنده فتوسنتزی که تاکنون مورد آزمایش قرار گرفته اند،‌ دارای فعالیت اکسیژناز نیز می باشند.
2- گیاهان 4C گاز کربنیک را متراکم می کنند. در یک روز گرم و کاملاً روشن ، زمانی که فرایند فتوسنتز غلظت گازکربنیک در کلروپلاست را کاهش و غلظت اکسیژن را افزایش می دهد، سرعت فتوسنتز، به سرعت تنفس نوری نزدیک می شود. این پدیده یکی از مهمترین عوامل محدود کننده شد بسیاری از گیاهان به حساب می آید که برای رفع آن مطالعات زیادی انجام گرفته است. یکی از آنها اصلاح ساختار ژنتیکی گیاهان است و هنوز به نتیجه مثبت نرسیده است. با وجود این ، انواع معینی از گیاهان مانند نیشکر، ذرت و اغلب علفهای هرز مهم، مجهز به چرخه متابولیکی هستند که می توانند گازکربنیک را در سلولهای فتوسنتزی متراکم کنند و در نتیجه، تقریباً به طور کامل از تنفس نوری جلوگیری می شود. برگهای گیاهان دارای چرخه معروف از ویژگی های ساختمانی خاصی برخوردار می باشند. رگ برگهای نازک این گیاهان به صورت متراکم از یک تک لایه به نام سلول های پوششی رشته ای احاطه شده اند و این لایه‌ پوششی توسط یک لایه از سلول های مزوفیل پوشیده شده است.

در سال 1960 میلادی مارشال هچ و روجر اسلک چرخه را کشف کردند (شکل شماره‌226). این چرخه موقعی شروع می شود که سلول های مزوفیل فاقد آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز هستند و گاز کربنیک هوا را جذب می کنند. آنزیم کربنیک آنهیدراز گاز کربنیک جذب شده را به صورت یون بیکربنات تثبیت و متراکم می کند و این یون در واکنشی که به کمک آنزیم فسفوانول پیرووات کربوکسلاز یا PEP انجام می گیرد با یک مولکول فسفوانول پیرووات ترکیب شده و به اگزالواستات تبدیل می گردد. اگزالواستات به کمک کوآنزیم NADPH احیا

شده و به مالات تبدیل می شود و این ترکیب چهارکربنه که مبنای نامگذاری این چرخه به است، به سلوله ای پوششی رشته ای وارد می شود. در داخل سلول های پوششی رشته ای، مالات به کمک کوآنزیم و تحمل دکربوکسیلاسیون اکسیدی همراه با حذف یک مولکول گازکربنیک ، به پیرووات و یک مولکول NADPH تبدیل می شود. گازکربنیکی که به این شکل جمع می شود وارد چرخه کلوین می گردد. پیرووات به سلول های مزوفیل بر می گردد تا پس از فسفوریلاسیون به ترکیب اولیه، یعنی فسفوانول پیرووات تبدیل شود. آنزیمی که این واکنش را کاتالیز می نماید یعنی پیرووات –فسفات دی کیناز عمل غیرمعمولی را در فعال سازی گروه فسفات از خود نشان می دهد،‌ به طوری که با مصرف یک مولکول ATP یک مولکول AMP و یک

ملکول پیروفسفات Ppi تولید می کند و پیروفسفات با تجزیه بیشتر که معادل مصرف یک مولکول دیگر ATP است به دو مولکول فسفات معدنی PI تبدیل می شود. بنابراین به ازای تجمع هر گاز کربنیک در سلول های پوششی رشته ای. دو مولکول ATP مورد مصرف قرار می گیرد. بنابراین با احتساب سه ATP مورد نیاز در چرخه کلوین فرایند فتوسنتز در گیاهان به ازای هر مولکول گازکربنیک جذب شده،‌ به طور کلی با مصرف 5 مولکول ATP همراه است.

گیاهان در مناطق گرمسیری به فراوانی دیده می شوند، زیرا آنها می توانند سریع تر از گیاهان در شرایط گرم و آفتابی رشد کنند. گیاهان به گیاهانی گفته می شود که تثبیت گازکربنیک در آنها به کمک یک اسیدسیه کربنه انجام می گیرد. در مناطق سردسیری که میزان تنفس نوری گیاهان پایین است گیاهان دارای امتیاز هستند، زیرا این دسته از گیاهان برای تثبیت گاز کربنیک نیاز به انرژی کمتری دارند.

3- گیاهان CAM گازکربنیک را از طریق تغییری در چرخه ذخیره می کنند. و اریته هایی از گیاهان وجود دارند که در آنها مرحله‌ گرفتن گاز کربنیک و انجام واکنش های چرخه کلوین از نظر زمانی با هم اختلاف دارد. به عنوان مثال می تواناز گیاهان آبدار کویری نام برد. اگر این گیاهان روزنه خود را برای گرفتن گاز کربنیک در طول روشنایی روز باز کند، مانند سایر گیاهان، مقدار قابل توجهی رطوبت خود را در اثر تبخیر از دست می دهند. برای به حداقل رسانیدن این ضایعه رطوبتی،‌ این گیاهان آبدار کویری گاز کربنیک را صرفاً در شب هنگام دریافت می کنند و با

استفاده از واکنش های راه متابولیکی آن را به صورت مالات ذخیره می سازند. این فرایند را کراسیولاسن اسید متابولیسم یا CAM می نامند. علت استفاده از کلمه کراسولاسن این است که برای اولین بار در گیاهان خانواده‌ کراسولاسه کشف گردید. مقدار قابل توجهی فسفوانول پیرووات لازم است تا گازکربنیک تولید شده روزانه‌ گیاه را که با تجزیه نشاسته از طریق گلیکولیز به دست آمده است، ذخیره نماید. در جریان روشنایی روز، مالات به گازکربنیک و پیرووات شکسته می شود. گازکربنیک به چرخه کلوین وارد شده و پیرووات در تولید مجدد نشاسته مورد استفاده قرار می گیرد. بنابراین گیاهان CAM قادر هستند تا فتوسنتز را با کمترین ضایعات آب انجام دهند.

متابولیسم ازت در گیاهان
مقدمه
یکی از ترکیبات تشکیل دهنده بسیاری از مواد مهم موجود در سلولهای زنده، ازت است. مهمترین این ترکیبات که بیشتر مورد توجه هستند عبارتند از اسیدهای آمینه، پروتئین ها (آنزیم) و اسیدهای نوکلئیک (DNA , RNA) در حالی که سایر ترکیبات ازت دار، مانند پلی آمین ها و کلروفیل ممکن است نقش مهمی در برخی از موجودات زنده ایفا نمایند. اغلب جانوران توانایی هضم و استفاده از ازت غیرآلی را ندارند و همچنین نمی توانند نیمی از اسیدهای آمینه مورد نیاز خود را تولید نمایند، مگر اینکه تولید پروتئین ها به کمک باکتریهای، مانند باکترهای شکمبه نشخوارکنندگان، انجام گیرد.

اگر چه ازت براحتی در هوا قابل دسترس است،‌ ولی صرفاً تعدادی از باکتری ها می توانند ازت هوا را تثبیت کنند و آمونیاک تولید نمایند در نگاه اول به نظر می رسد بحث تثبیت ازت در گیاهان عجیب باشد،‌ زیرا گیاهان قادر به تثبیت ازت در خود نیستند. تثبیت در پریکاریوت ها (باکتری ها) مانند سیانوباکترها که می توان آنها را گیاهان اولیه نامید، به اثبات رسیده است . مطالعات نشان می دهد که ارتباط بسیار نزدیکی بین باکتری های تثبیت ازت و گیاهان آلی وجود دار که اهمیت آنها به اندازه ای است که می توان یک کتاب مستقل در این مورد به

رشته تحریر در آورد. گیاهان به یک منبع ازت غیر آلی نیاز دارند. از مقدار کل ازتی که در جهان زنده وجود دارد، 95/99% آن را ازت موجود در هوا و یا ازت محلول تشکیل می دهد که این مقدار برابر با15 10×4 تن می باشد اغلب گیاهان ازت مورد نیاز خود را از یون های نیترات و آمونیوم موجود در خاک و یا آب تأمین می کنند و سالیانه میلیون ها پوند از این ترکیبات به عنوان کودهای ازته به منظور بهبود و ابقای کیفیت مناسب تولید فراورده های کشاورزی مورد استفاده قرار می گیرد. علاوه بر مشکل گرانی کودهای ازته، استفاده بیش از حد این ترکیبات باعث ورود آنها به رودخانه دریاچه ها و اقیانوس ها می گردد و اضافه بر این منبع دقیق کودهای ازته هنوز مورد بحث می باشد.

در اغلب گیاهان، نیترات تنها منبع ازت به حساب می آید که توسط ریشه گیاه از زمین جذب می شود. آمونیاک به صورت یون آمونیوم در خاکهای بدون هوای اسیدی وجود دارد و برخی از گیاهان مانند برنج و سوزنی برگها می توانند آن را مسقیماً از این نوع خاک ها جذب کنند. ازت پس از جذب در ریشه به قسمت های در حال رشد گیاه منتقل می شود. در نهایت ازت در بذر ذخیره می شود و در محصولاتی که از نظر کشاورزی بسیار مهم هستند مانند غلات و حبوبات، ارزش اقتصادی بالائی به وجود می اورد. شکل شماره‌227 مسیر ساده مهمترین راههای متابولیسم ازت را در گیاه نشان می دهد. مطالعات سالهای اخیر پیشرفتهای زیادی از دانش ما را نسبت به نحوه رمزگشایی تعدادی از ژن های مربوط به آنزیم هایی که در متابولیسم ازت دخالت دارند،‌ به وجود آورده است.

جذب نیترات
به علت فقدا یک نشانگر رادیواکتیو مناسب، مطالعات روی چگونگی جذب ازت بخوبی انجام نگرفته است . کوششهایی با استفاده از و در سالهای اخیر با استفاده از ایزوتوپ ناپدار به ریشه گیاه یک منحنی استاندارد سینتیکی میکائیلیس – منتن (شکل شماره 228) از خود نمایش داد و این سیستم به عنوان سیستم حمل و نقل با همخوانی بالا یا HATS نام گرفت.
احیای نیترات

نیترات در دو مرحله توسط آنزیم های نیترات ردوکتاز و نیتریت ردوکتاز احیا شده و به آمونیاک تبدیل می گردد، نیترات تبدیل می گردد. نیترات توسط آنزیم نیترات ردوکتاز:
و نیتریت توسط آنزیم نیتریت رودکتاز:

قدرت احیاکنندگی برای احیای نیترات توسط کوآنزیم NADH تأمین می گردد،‌ در حالی که برای انتقال 6 الکترون به منظور احیای نیتریت نیاز به فرودوکسین می باشد. احیای نیترات می تواند در ریشه و یا در ساقه جوان اتفاق بیفتد و بستگی به نوع گیاه، سن رشد و موجودی نیترات گیاه دارد. به طور کلی با افزایش غلظت نیترات موجود در خارج بافت گیاه، نسبتی که برای انجام فرایند احیا به داخل ساقه جوان گیاه وارد می شود نیز افزایش می یابد. آنزیم نیتریت ردوکتاز به طور کامل در کلروپلاست یا پلاستید وجود دارد. علی رغم مطالعات فروانی که انجام گرفته است تا کنون حضور آنزیم نیترات ردوکتاز کلروپلاست مورد تأیید قرار نگرفته است. این آنزیم در سیتوپلاسم سلول واقع است، ولی به هنگام احیای نیترات ممکن است به طور موقت به غشای کلروپلاست متصل گردد. چنین سیستمی باعث انتقال سریع نیتریت به داخل کلروپلاست می شود و از تولید و تجمع متابولیت های سمی جلوگیری می کند.
نیترات ردوکتاز

الف- ساختمان- نتیرات ردوکتاز(NR)، آنزیم وابسته به کوآنزیم NADH، از دو زیر واحد مساوی با تقریباً 100 کیلو دالتون تشکیل شده است و حاوی مولیبدات، مو- پترین، هین و FDA می باشد. در این آنزیم دو جایگاه فعال وجود دارد، در یک جایگاه NADH به FAD الکترون می دهد و این الکترون های به دست آمده را در دومین جایگاه فعال به آهن هیم و از آنجا به مولیبدن مو- پترین منتقل می سازد. بنابراین نیترات در دومی جایگاه فعال آنزیم به نیتریت احیاء می شود. سه بخش غالب مشخص در قسمت پروتئینی آنزیم وجود دارد که عبارتند از: 1- مو-

پترین،‌ 2-پروتئین حاوی آهن و 3-جایگاه متصل به FAD، دو منطقه محوری به اندازه‌ تقریباً 30 باقیمانده اسید آمینه بین بخشهای غالب پروتئینی، آنزیم را به یکدیگر متصل می سازد.
ب- ژنتیک و بیولوژی مولکولی- بعد از مطالعات اولیه ای که روی باکتری ها و قارچ ها انجام گرفت، در گیاهان آلی موتان هایی بررسی گردید که فاقد فعالیت آنزیم NR بوده اند. در گیاه جو یک ژن ساختمانی به نام narl تشخیص داده شد است. در موتان گیاهانی که فاقد آنزیم نیترات ردوکتاز وابسته به Nadh بوده اند آنزیمی با دو گرایش ویژه وابسته به NADH و NADPH وجود دارد. در سایر گیاهان، شواهدی وجود دارد که نشان می دهد، حداقل دو ژن وجود دارد که مسؤل رمز گشایی آنزیم نیترات ردوکتاز وابسته به NADH می باشد.

تنظیم فعالیت آنزیم نیترات رودکتاز در انواع مختلف گیاهان مورد مطالعه قرار گرفته است. همان طوری که انتظار می رود نحوه‌ کنترل فعالیت آنزیم در گونه های مختلف گیاهان متفاوت است، ولی در همه گیاهان نقاط مشترکی نیز وجود دارد. موقعی که یک گیاه در معرض نیترات قرار می گیرد، افزایش قابل توجهی در فعالیت قابل استخراج آنزیم نیترات قرار می گیرد، افزایش قابل توجهی در فعالیت قابل استخراج آنزیم نیترات ردوکتاز و پروتئین، در برگها و شاخه های جوان، دیده می شود. در حقیقت آنزیم نیترات ردوکتاز یکی از اولین آنزیم های بود که تولبد آن در گیاهان آلی به اثبات رسید.
نیتریت ردوکتاز

نیتریت ردوکتاز، آنزیم وابسته به فرودوکسین (NiR)، از یک زیر واحد با وزن مولکولی 60 تا 64 کیلو دالتون تشکیل شده است. زنجیر پلی پپتیدی این آنزیم، حاوی یک گروه پروستتیک سیروهیم و خوشه S 4 – Fe4 در جایگاه فعال می باشد.
جداسازی موتان های گیاهانی که فاقد فعالیت آنزیم نیتریت ردوکتاز هستند بسیار مشکل است. این مشکل تا حدودی به علت سمی بودن آن است که اثرهای تخریب کننده های روی متابولیسم خواهد داشت. اخیراً گزارشی مبنی بر جداسازی موتان فاقد فعالیت آنزیم نیتریت ردوکتاز از گیاه جو گزارش شده است. گیاه باید روی محیطی از غلظت پایین آمونیاک یا گلوتامین به عنوان منبع تأمین کننده ازت باقی بماند.

 

کلمات کلیدی :